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Juego evolutivo de citas y apareamiento
Mayo 2008
La traducción al Español fue realizada por la Dra. Natalia Biani gracias a una beca de la Sociedad Europea de Biología Evolutiva

Christine Huffard observing octopuses
Christine Huffard observando pulpos
Largamente asumidos como solitarios, al menos una especie de pulpo lleva una compleja vida amorosa. El mes pasado, los biólogos Christine Huffard, Roy Caldwell y Farnis Boneka reportaron los resultados de los primeros estudios a largo plazo sobre el comportamiento de apareamiento de pulpos en la naturaleza. Lo que han encontrado acerca de la vida social del pulpo de Indonesia, Abdopus aculeatus, parece parte de un programa de televisión de la tarde: celos, peleas, traición, espiar a escondidas por la espalda — eso si los pulpos tuvieran espalda — y, el favorito de las novelas, la pregunta siempre abierta de la cuestión de paternidad. Los científicos descubrieron que los machos de esta especie son quisquillosos, ofrecen su atención conyugal preferentemente a hembras grandes y custodian a una única hembra por hasta 10 días (o más), se aparean con ella frecuentemente y pelean contra los pretendientes que se acerquen — ¡a veces mientras están todavía apareándose! (tener ocho brazos es un gran beneficio para los que son multi-tareas). Pero aun un ojo vigilante y ocho fuertes brazos no pueden garantizar que una guardia agresiva no sea engañada — especialmente dada las tácticas furtivas empleadas por machos más pequeños …

¿Donde esta la evolución?
Los machos pequeños a veces usan una estrategia astuta para conseguir a la chica: simulan ser una hembra. Mientras un macho grande vigila a una hembra en su guarida mostrando sus rayas oscuras indicadoras de su masculinidad, un macho pequeño puede tratar de tener un encuentro privado y furtivo mediante un nado cerca del fondo, ocultando sus rayas masculinas y camuflándose, como las hembras hacen. Aparentemente sin reconocer al intruso como un rival, el pulpo guardián lo deja aproximarse sin atacar. El macho furtivo se esconde detrás de una roca, extiende su brazo de apareamiento hacia la hembra y, si tiene suerte, cumple su misión. A veces, sin embargo, la táctica "no te preocupes por mi, soy solo una hembra pasando por aquí" puede funcionar demasiado bien: los investigadores vieron como un macho vigilante ve a un macho furtivo pasando por su territorio y trata de aparearse con "ella."

male octopus octopus mating
A la izquierda vemos un pulpo macho monstrando sus rayas oscuras indicadoras y a la derecha vemos el brazo rosa de apareamiento de un macho insertándose dentro de una hembra.

¿Porque un macho cambiaria (literalmente) sus rayas, se escabulliría por ahí y arriesgaría un avance amoroso no deseado de otro macho? Ventaja evolutiva. Toda esta vigilancia, agresión, apareamientos repetidos y encuentros furtivos pueden remontarse a un solo factor: la paternidad — quien logra pasar más genes a la siguiente generación. La selección sexual favorece cualquier gen, estructura anatómica o comportamiento — sin importar cuan extraño parezca — que provea una ventaja reproductiva. Y los animales evolucionan algunas características extraordinarias para tener apareamientos furtivos:

  • Astutos grillos machos no producen cantos propios, pero roban a las hembras atraídas por el canto de otro macho.

  • Algunos calamares dan amor a la carrera pasando rápidamente por una pareja que se ha apareado recientemente, depositando esperma en la hembra (¡en un rápido romance de seis segundos!) y partiendo nuevamente.

  • Gobies (peces que viven cerca del fondo arenoso de los mares y estuarios) se ocultan en el sedimento cerca del nido de alguna pareja, esperando una oportunidad para deslizarse al nido y fertilizar algunos huevos a hurtadillas antes de ser perseguido por el macho residente.

  • Pequeños escarabajos peloteros juegan al lechero que llama por la puerta trasera. Ellos excavan una entrada lateral al sistema de túneles custodiados por un escarabajo dominante, se aparean con la hembra alojada allí y se escapan antes de ser detectados.

  • Los machos más pequeños de una especie de isópodo marino compensan su pequeño tamaño con una gran inversión en esperma. Estos pequeños crustáceos se infiltran dentro de la esponja que es el nido de amor de un macho más grande y luego se zambullen como una bomba hacia la pareja en apareamiento, liberando una nube de esperma en el momento critico.

These are three different types of male isopod of the same species. The smallest males use the dive bomb mating strategy.
Estos son tres diferentes tipos de isópodos machos de la misma especie. El más pequeño se zambulle como una bomba como estrategia de apareamiento.

En muchos organismos, los individuos furtivos se perpetúan simulando ser hembras. Estos son solo algunos de los muchos animales que emplean esta táctica:

  • Una lagartija macho con manchas laterales y la distintiva garganta amarilla de hembras receptivas usan este disfraz para invadir el territorio de un macho rival.

  • Los peces sepia macho adquieren la coloración de las hembras, esconden sus cuatro brazos masculinos y mantienen el resto de sus brazos en la postura de una hembra poniendo huevos, en un intento por tomar furtivamente a una hembra vigilada.

  • Una salamandra macho asume el rol de hembra en la danza del cortejo y luego destruyen el paquete de esperma producido, con suerte, por el macho engañado.

  • Machos del pez sol con patrones de colores femeninos pueden infiltrarse sin ser notados dentro de un nido vigilado y allí fertilizar huevos.

side-blotch lizard cuttlefish
salamander bluegill sunfish
Lagartijas con manchas laterales, peces sepia, salamandras y pez sol tienen machos furtivos que pretenden ser hembras.

Así que mientras las apariencias femeninas de los pulpos pueden parecernos extrañas, este es solo uno de los ejemplos de una estrategia muy comúnmente usada. ¿Porque la táctica furtiva ha evolucionado una y otra vez en clados de animales lejanamente relacionados? La clave para entender la evolución del comportamiento de apareamiento furtivo es la otra estrategia de apareamiento presente en la mayoría de los animales mencionados anteriormente: el monopolio de apareamiento. Un macho monopólico atrae una o más hembras con su impresionante coloración, territorio grande, disposición para cuidar los huevos, o una esponja bonita en el caso de los isópodos marinos; se aparea (generalmente varias veces) y trata de prevenir que sus hembras les concedan favores sexuales a otros machos. Si él es exitoso, será el padre de más huevos que sus rivales. Si no es exitoso, la hembra puede irse a aparearse con otro macho, y las alegrías (o, mejor dicho, la ventaja genética) de la paternidad puede inclinarse hacia su rival. En esta situación, cualquier variante en la anatomía o comportamiento de los machos que los haga mejores guardianes es muy probable que sea heredada por todos los descendientes de estos individuos, permitiendo que comportamiento de vigilancia evolucione y que estos genes se difundan en la población vía selección sexual. Esta estrategia monopólica es particularmente exitosa — y particularmente probable de evolucionar — cuando una estrategia de apareamiento-y-huida no pueda asegurar un 100% de paternidad y cuando las hembras son relativamente escasas.

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NESCent Video sobre el apareamiento de pulpos proporcionado por el Centro Nacional para Síntesis Evolutiva (NESCent). Para aprender más, visite el sitio web de NESCent.
Sin embargo, la estrategia monopólica tiene una gran falla. Es vulnerable a los tramposos — machos que no juegan con las reglas de la estrategia de vigilancia de sus parejas. Mutaciones que aparecen en una población donde se ejerce la vigilancia de parejas y que permitan a sus portadores esquivar el sistema y ser padre de algunos descendientes a través de una estrategia alternativa serán favorecidas. Estas alternativas pueden involucrar una apariencia femenina, apareamiento rápido y huida o algo aun más extraño. Estas posibilidades pueden surgir a través de una serie de mutaciones que causan que el portador emplee una estrategia alternativa o que le permita alternar entre estrategias de apareamiento según la situación.

Para comprender como estas alternativas pueden afianzarse en una población con machos monopólicos, piense de esta manera: cuando las hembras son escasas y un solo macho puede monopolizar varias hembras al mismo tiempo, la mayoría de los machos no tendrían ninguna oportunidad de aparearse. Un cambio físico o en comportamiento (por ejemplo, apariencia femenina o apareamiento rápido y huida) que permita a algunos machos ser padres de aun unos pocos descendientes significa una gran recompensa en términos de los genes que pasan a la siguiente generación. Y si esos descendientes también utilizan esas estrategias no tradicionales, ellos también pueden ser padres de algunos descendientes; la nueva estrategia de apareamiento puede convertirse en una parte permanente del repertorio de comportamiento de la población. Mientras la mayoría de los machos monopólicos continúen siendo los padres de la mayoría de los descendientes, la nueva estrategia no será la dominante en la población.

La frecuencia de comportamientos furtivos a lo largo de un gran rango de animales lejanamente relacionados es un testimonio de su éxito evolutivo. Vigilancia de parejas, control de territorio y otras estrategias agresivas para asegurar que uno solo sea el padre de muchos descendientes han evolucionado una y otra vez — y mientras han evolucionado, estos sistemas han sido repetidamente invadidos por estrategias alternativas tales como apareamientos furtivos. A pesar de que nuevos descubrimientos en pulpos han revelado comportamientos de apareamiento que parecen inusuales, estos son, en realidad, trucos de verdad-o-consecuencia — el resultado de un juego evolutivo de apareamientos que se ha dado una y otra vez en varios grupos diferentes de animales.


Para leer más sobre este tema

Literatura científica:

  • Huffard, C. L., Caldwell, R. L., and Boneka, F. (2008). Mating behavior of Abdopus aculeatus (d'Orbigny 1834) (Cephalopoda: Octopodidae) in the wild (Comportamiento de apareamiento de Abdopus aculeatus (d'Orbigny 1834) (Cephalopoda: Octopodidae) en la naturaleza). Marine Biology 154(2):353-362.
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Artículos en diarios y revistas:

Recursos para comprender la evolución (sitio web: Understanding Evolution):

Discusión y preguntas relacionadas

  1. Revise el concepto de selección sexual. Mencione al menos tres ejemplos (que no provengan del artículo anterior) de la clase de características sobre las cuales la selección sexual puede actuar.

  2. ¿Sobre que características de los pulpos descriptas arriba la selección sexual ha actuado? Mencione al menos dos.

  3. Revise el concepto de homología y analogía. Las estrategias de simulación femenina en las lagartijas con manchas laterales y en el pez sol ¿son homologías o analogías? Explique su razonamiento.

  4. Lea la historieta cómica La supervivencia del más pícaro, la cual discute el concepto de aptitud evolutiva. Explique que significa aptitud en relación a estos pulpos. ¿Que característica contribuye a la aptitud de estos pulpos?

  5. Esta nota sobre evolución describe características que han sido afectadas por la selección sexual. Investigue y describa características en otros tres organismos no mencionados en este artículo que hayan sido afectadas por la selección sexual.


Lecciones relacionadas y recursos didácticos

  • Enseñe acerca de selección sexual y aptitud: esta historieta cómica para grados de 6 a 12 años revela los esfuerzos de un grillo macho mientras trata de atraer una pareja y, en el proceso, refuta mitos comunes sobre lo que significa ser evolutivamente "apto."

  • Enseñe sobre otro caso en el cual la evolución favorece una estratégica flexibilidad: este artículo para grados de 6 a 12 años explica como un loro críticamente en peligro de extinción emplea diferentes estrategias reproductivas dependiendo de la situación. Los científicos están empleando la teoría evolutiva para guiar sus esfuerzos de conservación — ¡con algunos resultados muy impresionantes!


Referencias

  • Huffard, C. L., Caldwell, R. L., and Boneka, F. (2008). Mating behavior of Abdopus aculeatus (d'Orbigny 1834) (Cephalopoda: Octopodidae) in the wild. Marine Biology 154(2):353-362.


Octopus photos by Roy L. Caldwell/UC Berkeley; isopod photo provided by Stephen M. Shuster; side-blotch lizard photo by Chris Brown/USGS; cuttlefish photo by David Iliff; salamander photo © Joyce Gross; bluegill sunfish photo by Eric Engbretson/U.S. Fish and Wildlife Service



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