¿Cómo se desarrollan las adaptaciones complejas, teniendo en cuenta que las etapas iniciales de la adaptación no parecen ser directamente adaptativas? Como se ha mencionado, las adaptaciones complejas pueden surgir a través de etapas intermedias que no parecen ser adaptativas inicialmente pero que en realidad sí lo son. Además, las adaptaciones que evolucionaron en un contexto pueden ser cooptadas para otro. No obstante, hay otras posibilidades:

Cese de las restricciones funcionales mediante duplicación

Incluso cuando un rasgo es absolutamente esencial para la supervivencia, puede ser modificado por la selección natural para una función diferente, si se duplica. Por ejemplo, la globina es una proteína realmente antigua, con miles de millones de años, que estaba presente en el antepasado común de las bacterias, plantas, animales y hongos. La globina desempeñaba una función esencial: la fijación y el transporte del oxígeno. Podría pensarse que la selección natural mantendría la globina encasillada en ese único trabajo; sin embargo mediante la duplicación y la divergencia, se adoptaron diferentes copias de la molécula de globina para funciones diferentes. Los vertebrados cuentan con varios genes de globina diferentes: la hemoglobina lleva el oxígeno a los tejidos corporales (aunque es una globina diferente la que realiza esta tarea en los fetos); la mioglobina mantiene una provisión de oxígeno de reserva para que la utilicen las células musculares; y la neuroglobina y la citoglobina realizan tareas que todavía no comprendemos plenamente. En todo el árbol de la vida se encuentran múltiples genes de globina, de hecho, algunas globinas de gusanos de los fondos marinos están adaptadas para transportar tanto oxígeno como sulfuro de hidrógeno.

El papel de la deriva genética

La deriva genética hace que genes que son neutrales, o incluso ligeramente desfavorables, se encuentren en frecuencias altas en poblaciones pequeñas. El modelo que explica cómo una población puede pasar por etapas de baja eficacia biológica en el camino hacia una eficacia biológica alta se llama teoría del equilibrio cambiante.

He aquí un ejemplo sencillo de cómo funciona la teoría del equilibrio cambiante: imagina una especie de ave granívora (como los pinzones de Darwin) en la que el tamaño del pico está controlado por un único gen (por supuesto, en la vida real rasgos como este están controlados por muchos genes, pero la idea es la misma en ambos casos); los individuos BB tienen picos grandes, los Bb tienen picos de tamaño medio y los bb tienen picos pequeños. Estas aves viven en un lugar donde abundan las semillas grandes y pequeñas, pero no hay semillas de tamaño medio. Las poblaciones cuyos individuos tienen todos el pico grande tienen una eficacia biológica media muy alta, ya que pueden cascar las semillas grandes, y a las poblaciones de individuos con picos pequeños les va bien (pueden manipular las semillas más pequeñas) pero no tan bien como a los individuos de pico grande. Los individuos con picos de tamaño medio tienen la eficacia biológica más baja; no son especialmente buenos ni con las semillas grandes ni con las pequeñas (y no hay semillas de tamaño medio). Un gráfico de estas frecuencias génicas y la eficacia biológica resultante en la población se muestra debajo (derecha). Este tipo de gráfico se llama paisaje adaptativo.

Ahora, imagina una pequeña población de individuos de pico pequeño (todos con genotipo bb): tienen una eficacia biológica alta (están en un máximo local), pero no tan alta como una población de individuos de pico grande. Mediante el flujo génico se introducen algunos alelos B en la población. Si actuara únicamente la selección, eliminaría estos alelos de la población, ya que aparecerían en individuos Bb con una eficacia biológica más baja. Si estuviera sometida únicamente a la selección, la población nunca podría alcanzar el pico más alto de eficacia BB.

Sin embargo, dado que la población es pequeña, la deriva es una fuerza poderosa y, simplemente por casualidad, la frecuencia de los alelos B puede aumentar en la población en el transcurso de varias generaciones (y la población se traslada a un valle del paisaje adaptativo). Si los alelos B se vuelven lo bastante frecuentes, la población empezará a tener individuos BB con una alta eficacia biológica y, a medida que esto sucede, la selección empieza a incrementar la frecuencia de B (la población sale del valle y la selección la empuja hacia el másximo global de eficacia). Finalmente, mediante la acción de la deriva genética combinada con la selección, la población de traslada de un pico local, atravesando un valle de eficacia baja, hasta el pico global de eficacia biológica.

Desde luego, el ejemplo anterior está simplificado y se basa en un único locus con dos picos de eficacia en el paisaje adaptativo. En el mundo real, son muchísimos los locus que afectan la eficacia biológica de una población y un paisaje adaptativo puede tener múltiples picos y valles. Debajo se muestra un paisaje complejo en el que están implicados sólo dos locus.